Báo cáo Chuyên đề môn Sinh học Lớp 11 - Chuyên đề Quang hợp - Lê Thị Sen

38 trang thungat 3171

Download

Bạn đang xem 20 trang mẫu của tài liệu "Báo cáo Chuyên đề môn Sinh học Lớp 11 - Chuyên đề Quang hợp - Lê Thị Sen", để tải tài liệu gốc về máy bạn click vào nút DOWNLOAD ở trên

Tài liệu đính kèm:

bao_cao_chuyen_de_mon_sinh_hoc_lop_11_chuyen_de_quang_hop_le.doc

Nội dung text: Báo cáo Chuyên đề môn Sinh học Lớp 11 - Chuyên đề Quang hợp - Lê Thị Sen

CHUYÊN ĐỀ CHUYÊN SÂU : QUANG HỢP Báo cáo chuyên đề tháng 4/2017 CHUYÊN ĐỀ CHUYÊN SÂU : QUANG HỢP A. ĐẶT VẤN ĐỀ I. Lí do chọn đề tài Trong chương trình sinh học cấp trung học phổ thông, phần kiến thức về sinh lý học thực vật - đặc biệt - Quang hợp là một nội dung khá quan trọng, được đưa nhiều vào đề thi chọn học sinh giỏi quốc gia, quốc tế và có tính thực tiễn cao nhưng lại chưa thực sự được quan tâm ở các trường phổ thông vì phần kiến thức không liên quan trực tiếp đến nội dung thi đại học. Vì vậy khi các thầy, cô và học sinh quan tâm sẽ không có tài liệu một cách hệ thống. Với mong muốn chia sẽ một số tài liệu đã thu thập được qua thời gian BDHSG, tôi đã xây dựng chuyên đề chuyên sâu quang hợp. II. Mục tiêu của chuyên đề - Hệ thống hóa một số kiến thức về quang hợp ở thực vật. - Giới thiệu một số câu hỏi, bài tập vận dụng liên quan đến kiến thức quang hợp. III. Đối tượng áp dụng - Học sinh ôn thi trung học phổ thông. - Các đội tuyển ôn thi học sinh giỏi môn sinh học các cấp. - Các giáo viên sinh học. B. NỘI DUNG CHUYÊN ĐỀ Trên phạm vi toàn cầu, quang hợp là quá trình tạo ra oxy trong khí quyển của chúng ta. Hơn nữa, ở góc độ sản xuất lương thực, năng suất chung của các lục lạp nhỏ xíu là khổng lồ. Quang hợp hàng năm tạo ra ước tính 160 tỉ tấn cacbohyđrat. Không có quá trình nào là quan trọng hơn quang hợp xét ở góc độ đem lại sự thịnh vượng cho sự sống trên trái đất. Các nội dung về quang hợp mà chúng tôi đề cập đến trong chuyên đề gồm: Phần I: Kiến thức chuyên sâu về lý thuyết quang hợp 1. Khái niệm. 2. Bộ máy quang hợp. 3. Cơ chế quang hợp. 4. Mối quan hệ giữa quang hợp và các quá trình sinh lý khác Phần II: Một số bài tập hay PHẦN I: KIẾN THỨC CHUYÊN SÂU I: KHÁI NIỆM 1. Thí nghiệm chứng minh có sự quang hợp 1772, Joseph Priestley (người Anh), làm thí nghiệm (Hình 1) dùng hai chuông thủy tinh, một bên để vào một chậu cây và bên kia để một con chuột, sau một thời gian cả hai đều chết, nhưng nếu để chúng chung lại với nhau thì chúng đều sống, thí nghiệm của ông cho thấy cây tạo ra oxy, mặc dù lúc đó người ta chưa biết được các quá trình cũng như chưa biết được vai trò chính yếu của ánh sáng trong sự quang hợp. NGƯỜI BÁO CÁO LÊ THỊ SEN - 1 -
CHUYÊN ĐỀ CHUYÊN SÂU : QUANG HỢP Hình 1. Thí nghiệm của Priestly Phát hiện của ông là khởi đầu cho những nghiên cứu về sau, đến thế kỷ 19 người ta đã biết các thành phần chính tham gia vào quá trình quang hợp là: Trước đây, các nhà khoa học nghỉ rằng oxy được tạo ra trong quá trình quang hợp là từ CO2, nhưng ngày nay người ta biết rằng O2 là từ sự phân ly của những phân tử nước. và người ta cũng biết rằng năng lượng để tách các phân tử nước là từ ánh sáng mặt trời và được diệp lục tố hấp thu. Ion H+ tự do và điện tử được tạo ra từ sự phân ly của những phân tử nước được dùng để biến đổi CO2 thành carbohydrat và các phân tử nước mới: Tóm tắt hai phương trình trên: Một trong những sản phẩm của quang hợp là glucoz, một đường 6C nên có thể tóm tắt như sau: Phản ứng tuy đơn giản nhưng quá trình trải qua rất nhiều phản ứng, có những phản ứng cần ánh sáng (pha sáng), nhưng có những phản ứng xảy ra không cần ánh sáng (pha tối). 2. Khái niệm và phương trình tổng quát 2.1 Phương trình quang hợp đầy đủ : Đối tượng Tảo, thực vật, vi khuẩn lam . - Về mặt năng lượng: Quang hợp là quá trình tổng hợp chất hữu cơ (đường glucôzơ) từ các chất vô cơ ( và ) nhờ năng lượng ánh sáng được hấp thụ bởi hệ sắc tố từ thực vật. - Về bản chất hóa học: Quang hợp là quá trình oxi hóa khử, trong đó, H 2O bị oxi hóa và CO2 bị khử Ðiểm cần chú ý là: sự khử là sự nhận điện tử, dự trử năng lượng trong chất bị khử, ngược lại sự oxy hóa là sự mất đi điện tử, giải phóng năng lượng từ chất bị oxy hóa. Bảng 1. Những phản ứng oxy hóa khử (redox reactions)* NGƯỜI BÁO CÁO LÊ THỊ SEN - 2 -
CHUYÊN ĐỀ CHUYÊN SÂU : QUANG HỢP Sự oxy hóa Sự khử mất điện tử nhận điện tử mất hydrogen nhận hydrogen giải phóng năng lượng dự trử năng lượng 2.2 . Quang hợp ở vi khuẩn và tảo Quá trình quang hợp ở vi khuẩn có những nét khác biệt so với thực vật bậc cao: Chất cho điện tử là H hay các hợp chất H ở dạng khử đều là những chất khử mạnh hơn H2O CO2 + 2H2A (ánh sáng) CH2O + 2A + H2O Trung tâm phản ứng là P840 ở vi khuẩn xanh, ở vi khuẩn tía là P890. Quá trình phosphoryl hóa quang hợp liên quan tới NAD chứ không phải NADP như ở thực vật bậc cao. Được tiến hành trong điều kiện yếm khí, quá trình khử CO 2 được gắn liền với quá trình oxy hóa của thực thể vô cơ hoặc hữu cơ. Quang hợp ở vi khuẩn không thải O 2 vì chất cung cấp hidro và electron để khử CO2 không phải là H2O - Vai trò của ánh sáng chỉ là để tạo ATP. 3. Vai trò 3.1. Tạo chất hữu cơ Quang hợp tạo ra hầu như toàn bộ các chất hữu cơ trên Trái Đất. Ngoài quá trình quang hợp ở thực vật và ở một số vi sinh vật quang hợp, nói chung không có một sinh vật nào có thể tự tạo được chất hữu cơ (trừ một số rất ít vi sinh vật hoá tự dưỡng). 3. 2. Tích luỹ năng lượng Quang hợp đã chuyển năng lượng ánh sáng thành năng lượng hóa năng để cung cấp cho sự sống trên trái đất. (năng lượng hoá học: ATP) đều được biến đổi từ năng lượng ánh sáng mặt trời (năng lượng lượng tử) nhờ quá trình quang hợp. 3.3. Quang hợp giữ trong sạch bầu khí quyển Quá trình quang hợp của các cây xanh trên Trái Đất đã hấp thụ và giải phóng vào khí quyển. Nhờ đó, tỉ lệ và trong khí quyển luôn được cân bằng ( : 0,03%, : 21%), giảm ô nhiểm môi trường, giảm hiệu ứng nhà kính và nhiệt độ Ta có thể minh họa các quá trình trên bằng chu trình O 2 và CO2 trong tự nhiên và trong cơ thể thực vật. NGƯỜI BÁO CÁO LÊ THỊ SEN - 3 -
CHUYÊN ĐỀ CHUYÊN SÂU : QUANG HỢP Trong tự nhiên Thực vật quang hợp (năng lượng mặt trời) KHÍ QUYỂN CO2 CH2O +O2 COCO2 +H2 2O H2O Hô hấp thực vật, động ATP vật, vi sinh vật, quá trình PHA CH O CH HÔ HẤP AT 2 phân giải,2 đốt cháy) NADPH2 TỐI O P . PHA SÁNG O O H2O 2 KHÍ QUYỂN 22 Chu trình CO2 và O2 trong cơ thể thực vật II. BỘ MÁY QUANG HỢP 1. Lá – Cơ quan quang hợp - Hình thái lá: lá thường dạng bản và mang đặc tính hướng quang ngang, nên luôn luôn vận động sao cho mặt phẳng của lá vuông góc với tia sáng mặt trời để nhận được nhiều nhất năng lượng ánh sáng. - Về giải phẩu: + lớp mô giậu dày chứa nhiều lục lạp, nằm sát ngay mặt trên lá dưới lớp biểu bì trên, gồm các tế bào xếp sít nhau sao cho nhận được nhiều năng lượng ánh sáng mặt trời nhất. + lớp mô xốp có các khoảng trống gian bào lớn, chứa CO2 cung cấp cho quá trình quang hợp. + mạng lưới mạch dẫn dày đặc, dẫn nước và muối khoáng cho quá trình quang hợp và và dẫn các sản phảm quang hợp đến các cơ quan khác. + hệ thống các khí khổng ở bề mặt trên và bề mặt dưới lá giúp cho CO 2, H2O, O2 đi vào và di ra khỏi lá một cách dễ dàng. 2. Lục lạp- bào quan của quang hợp: * Hình thái: rất đa dạng: hình võng, hình cốc, hình sao, và thường có hình bầu dục để thuận tiện cho quá trình tiếp nhận ánh sáng mặt trời. Khi ánh sáng mặt trời quá mạnh, diệp lục có thể xoay bề mặt tiếp xúc nhỏ nhất của mình về phía có ánh sáng. * Số lượng và kích thước: số lượng lục lạp trong tế bào rất khác nhau ở các loài thực vật khác nhau + Tảo: mỗi tế bào có khi chỉ có một lục lạp. + Đối với thực vật, mỗi tế bào mô giậu (mô đồng hóa) có từ 20-100 lục lạp. + Lá thầu dầu: 1mm2 có từ 3.107 -5.107 lục lạp. Nếu đem cộng diện tích bề mặt lục lạp lại, sẽ có diện tích tổng số lục lạp lớn hơn diện tích lá *Kích thước: NGƯỜI BÁO CÁO LÊ THỊ SEN - 4 -
CHUYÊN ĐỀ CHUYÊN SÂU : QUANG HỢP + Đường kính trung bình của lục lạp từ 4-6µm, dày 2-3µm + Những cây ưa bóng thường có số lượng, kích thước lục lạp và hàm lượng sắc tố trong lục lạp lớn hơn những cây ưa sáng. * Cấu tạo lục lạp: Bên ngoài : là màng kép cả hai lớp màng đều trơn, mỗi màng được cấu tạo bằng 2 lớp protein, tách biệt nhau bằng một lớp lipits ở giữa Bên trong : - Chất nền (Stroma ) lỏng, nhầy, không màu, đó là protein hòa tan có chứa nhiều enzim tham gia vào pha tối quang hợp. - Hạt grana nằm trong chất nền + Mỗi lục lạp có từ 40-50 hạt grana. + Mỗi grana có nhiều túi màng có tylacoit xếp thành chồng lên nhau Trên mỗi tilacoit có protein, lipit, hệ sắc tố (160 diệp lục a, 70 diệp lục b, 48 phân tử carotenoit), chuỗi vận chuyển điện tử (plastoquynon, ferredoxin, xitocrom, ), Mn, Cu, trung tâm phản ứng, enzim, là nơi thực hiện pha sáng. - Đối với một số loài thực vật (thuộc nhóm C 4), lục lạp có hai loại: tế bào mô giậu có grana phát triển đầy đủ và lục lạp của tế bào bao bó mạch có grana phát triển không đầy đủ và phần lớn ở dạng bản mỏng ty lacoit. Trong hạt lục lạp này có chứa nhiều hạt tinh bột lớn. - Thành phần hóa học của lục lạp: rất phức tạp. + Nước: 75% + Các chất hữu cơ: protein: 30-40%, lipit: 20-40% + Các nguyên tố khoáng: Fe: 80%, Zn: 665-70%, Cu: 50%; K, Mg, Mn + Nhiều loại vitamin như: D, E, K, A. + Chứa trên 30 loại enzim khác nhau thuộc nhóm enzim thủy phân và enzim của hệ thống oxy hóa khử. Như vậy, ngoài quá trình quang hợp, lục lạp còn là nơi tổng hợp các hợp chất hữu cơ như lipit, photpholipit, các axit béo, protein. có thể khẳng định rằng: lục lạp là trung tâm hoạt động sinh học và hóa học mà quá trình quang hợp là một trong những quá trình trao đổi chất quan trọng nhất. 3. Hệ sắc tố quang hợp và vai trò của chúng. Gồm sắc tố không liên quan đến quang hợp, sắc tố của dịch tế bào: antoxyan và sắc tố liên quan đến quang hợp : diệp lục, carôtenôit, Phycobilin a. chlorophyl: - Nhóm sắc tố chính (diệp lục) + Diệp lục a: + Diệp lục b: - Người ta phân biệt nhiều loại chlorophil bởi sự khác nhau giữa chúng về một số chi tiết về cấu tạo và cực đại hấp thụ bức xạ ánh sáng. Dựa vào công thức cấu tạo, ta thấy, trong phân tử của clorophyl có nhiều nối đôi cách đều. Đó là kiểu nối đôi cộng đồng, kiểu nối đôi thể hiện khả năng hấp thụ mạnh năng lượng ánh sáng. - Tính chất : NGƯỜI BÁO CÁO LÊ THỊ SEN - 5 -
CHUYÊN ĐỀ CHUYÊN SÂU : QUANG HỢP + Diệp lục rất mẩn cảm vì dễ bị thủy phân trong điều kiện bất lợi ( nhiệt độ cao, thiếu nước , thiếu ánh sáng, đất mặn, đất chua hay chứa độc tố. + Sự mất màu của clorophyl: trong tế bào nó không bị mất màu vì nằm trong phức hệ với protein và lipoit. Nhưng dung dich clorophyl ngoài ánh sáng và trong môi trường có O 2 thì sự mất màu xảy ra do nó bị oxi hóa dưới tác dụng của ánh sáng. Vai trò : -Hấp thụ và chuyển hóa năng lượng ánh sáng (6 màu trong quang phổ (trừ màu lục ) trong bước sóng ánh sáng nhìn thấy (400-700 nm) nhưng nhiều nhất là vùng xanh tím (430nm) và đỏ (662nm) để làm bật các electron tham gia vào chuổi chuyền e để tổng hợp ATP cung cấp cho pha tối - Quang phân li nước giải phóng O2 - Tổng hợp nên chất khử NADPH dùng để khử CO2 thành glucozo Năng lượng của lượng tử ánh sáng được clorophyl hấp thụ đã truyền năng lượng cho nhau, tạo nên các hiện tượng huỳnh quang và lân quang. Cuối cùng năng lượng được tích lũy diệp lục sẽ được chuyển đến các phản ứng quang hóa và được biến thành dạng năng lượng hóa học. b. Nhóm sắc tố vàng - Nhóm sắc tố phụ (carôtenôit) là nhóm sắc tố vàng đến tím +Carôten: +Xantôphyl: (n: 1 – 6) - Vai trò : + Lọc ánh sáng và bảo vệ diệp lục + Tham gia vào quá trình quang phân li nước (Xantôphyl), có mặt trong hệ quang hóa II + Hấp thụ năng lượng ánh sáng ở bước sóng ngắn rồi truyền cho diệp lục theo sơ đồ sau Carôtenôit →DL b→DL a→ DL a ở trung tâm phản ứng c. Phycobilin ( nhóm sắc tố quan trọng của tảo và thực vật sống ở nước ) Vai trò : Hấp thụ ánh sáng ở vùng lục và vàng rồi truyền cho diệp lục 4. Hệ quang hóa Hệ thống quang hóa nằm trên màng thylakoid. a. Hệ thống quang hóa I (phản ứng ánh sáng I: PS I) Gồm : - Sắc tố anten - Trung tâm phản ứng P700 ( Diệp lục a ở trung tân phản ứng ánh sáng I ) vì nó không thể hấp thu ánh sáng có độ dài sóng cao hơn 700 nm - Chuổi truyền điện tử ( e ) b. Hệ thống quang hóa II (PSII) : Gồm - Sắc tố anten - Trung tâm phản ứng P680 (Diệp lục a ở trung tân phản ứng ánh sáng II ), vì nó không thể hấp thu ánh sáng có độ dài sóng cao hơn 680 nm - Phức hợp enzim để phân li nước - Chuổi truyền điện tử ( e ) 5. Các thành phần truyền điện tử trong quang hợp Chuỗi chuyền e này nằm trong hai hệ thống quang hóa I và II (PSI, PSII) cả hai đều ở trên màng thylakoid. Chuỗi vận chuyển điện tử bao gồm : NGƯỜI BÁO CÁO LÊ THỊ SEN - 6 -
CHUYÊN ĐỀ CHUYÊN SÂU : QUANG HỢP + Những chất chứa sắt dạng hem như xitocrom f, b6, b3 và dạng không hem như feredoxin, plastoxianin, các quynon. Cụ thể : a. Các quynon: Gồm ubiquynon (coenzim Q), plastoquynon (PQ), naftoquynon (vitamin K) Quang phổ hấp thụ ở vùng tử ngoại (260-300nm) Trong quá trình phát triển của lá, hàm lượng quynon tăng dần cực đại rồi giảm, hàm lượng thay đổi theo mùa. b. Các xitocrom (xit) Cấu tạo gần giống clorophyl, chỉ khác là sắc hóa trị II được thay cho nhân Mg, và không có vòng xyclopentan Các xytocrom quan trọng nhất trong chu trình vận chuyển điện tử trong quang hợp: xitocrom dạng b (b6, b3) và dạng c (xitocrom f) Thế năng oxy hóa của xitocrom f là +0,36 của xitb6 là + 0.06V Quang phổ hấp thụ của xitocrom trong khoảng 500-600 nm. c. Ferredoxin feredoxin-NADP-reductaza d. Plastoxianin (Pc): Là một protein gồm hai nguyên tử dồng , liên kết chặt chẽ trong cấu trúc của lục lạp. Plastoxianin khi ở dạng oxi hóa có màu xanh tím, khi ở dạng khử không màu/ Dạng oxy hóa có quang phổ hấp thụ cực đại ở 597 nm. II. BẢN CHẤT CỦA QUÁ TRÌNH QUANG HỢP Gồm 2 pha - Pha sáng của quang hợp: Vị trí : Diễn ra trên màng thylakoid. + Nguyên liệu : ánh sáng , H2O, ADP, Pi , NADP Diễn biến : Gồm giai đoạn quang lí và giai đoạn quang hóa. + giai đoạn quang lí : quá trình hấp thụ ánh sáng và kích thích sắc tố . + giai đoạn quang hóa : biến đổi năng lượng lượng tử ánh sáng thành năng lượng hóa học dưới dạng các hợp chất giàu năng lượng là ATP và NADPH, giải phóng O2 Sản phẩm : là ATP và NADPH, giải phóng O2 - Pha tối của quang hợp: + Không có sự tham gia trực tiếp của ánh sáng. + xẩy ra ở chất nền của lục lạp + CO2 và hệ enzim có trong chất nền lục lạp + có quá trình sử dụng ATP, NADPH và nhiều sản phẩm khác để tổng hợp nên chất hữu cơ (glucozo) 1. Bản chất của pha sáng trong quang hợp. Gồm giai đoạn quang lí và giai đoạn quang hóa khởi nguyên và quang photphorin hóa a. Giai đoạn quang lí: - Gồm quá trình hấp thụ năng lượng và sự di trú tạm thời năng lượng trong cấu trúc của clorophyl. - Ánh sáng là một dạng vật chất vừa có tính chất hạt lại vừa có tính chất sóng. Tính chất hạt: những phàn năng lượng nhỏ bé gọi là photon hay quang tử. NGƯỜI BÁO CÁO LÊ THỊ SEN - 7 -
CHUYÊN ĐỀ CHUYÊN SÂU : QUANG HỢP Photon là một loại hạt cơ bản giống như proton và electron, nhưng không mang điện và có khối lượng vô cùng nhỏ bé Tính chất sóng: ánh sáng có các màu sác khác nhau thuộc các miền qiang phổ khác nhau, có độ dài sóng và tần số nhất định - Khi ánh sáng chiếu vào vật thể thì các photon đập vào vật thể và phải được vật thể hấp thụ và trở thành dạng kích động, lúc đó ánh sáng chiếu xuống mới có hiệu suất quang tử. - năng lượng của lượng tử ánh sáng phụ thuộc vào tần số dao động của bức xạ và được tính theo công thức: hC E = h =  E: Năng lượng photon (J) h: hằng số Planck (6.625.10 -34 J.s  : Tần số bức xạ(1/s) C: Vận tốc ánh sáng (3.10 7 nm/s)  : độ dài bước song (nm) 1J=6.25.10 18 Ev Từ đó ta có thể tính được năng lượng của 1 phôtn E= 1242: ( eV ) - Khi hấp thụ quang tử ánh sáng, diệp lục trở thành trạng thái kích thích, sẽ chuyển lên mức năng lượng cao hơn (singlet- trạng thái không bền), sau đó e được chuyển về mức năng lượng thấp hơn hoặc về trạng thái cơ sở (gọi là triplet- trạng thái bền thứ cấp hay bền ổn định) Sơ đồ : Chl +h Chl* Chl Trạng thái Trạng thái Trạng thái bền Bình thường kích thích thứ cấp Có hai trạng thái kích siglet cơ bản tương ứng với mức năng lượng của photon hấp thụ. Đó là Sa , có bước sóng  =680nm, được kích thích nhờ ánh sáng đỏ và S b, có bước sóng  =430nm, được kích thích nhờ ánh sáng xanh tím. Sự chuyển e từ trạng thái kích thích về các trạng thái khác thể hiện rõ qua các hiện tượng huỳnh quang và lân quang của phân tử clorophyl. Nguyên nhân của hiện tượng huỳnh quang là do năng lượng phát ra dưới dạng sóng điện từ khi chuyển e từ trạng thái singlet về trạng thái cơ sở, thời gian sống của e khi huỳnh quang là 10-9-10-6 Còn hiện tượng lân quang là do sự chuyển e từ trạng thái triplet đến trạng thái cơ sở bằng con đường bức xạ, thời gian sống của e khi lân quang dài từ 10-3-10-1s Như vậy, hiện tượng huỳnh quang và lân quang đều là những dạng năng lượng do kết quả của quá trình làm mất hoạt tính của phân tử chlorophyl bằng con đường bức xạ. Dạng năng lượng này chỉ được sử dụng khi nó được các sắc tố khác hấp thụ. Hiện tượng huỳnh quang và lân quang là hiện tượng truyền năng lượng giữa các phân tử sắc tố. NGƯỜI BÁO CÁO LÊ THỊ SEN - 8 -
CHUYÊN ĐỀ CHUYÊN SÂU : QUANG HỢP * Sb( , ) Sa( , * ) T( , * ) 1 2 3 4 5 * S0( , ) Chú thích: 1. Photon ánh sáng dài (680 nm) 2. photon bước sóng ngắn (430 nm) 3. bức xạ nhiệt 4. bức xạ huỳnh quang 5. bức xạ lân quang Tại trạng thái triplet, phân tử clorophyl với năng lượng tích lũy được có khả năng tham gia vào quá trình vận chuyển hidro và e của hệ thống trung gian tới CO 2 để tổng hợp nên chất hữu cơ. Tóm lại : Giai đoạn quang lí Gồm quá trình hấp thụ năng lượng và sự di trú tạm thời năng lượng trong cấu trúc của clorophyl (Chl ) tức là diệp lục - Clorophyl (Chl ) hấp thụ pôton ánh sáng làm bật điện tử của diệp lục dẫn đến diệp lục bị mất điện tử trở thành dạng kích động điện tử ( Diệp lục tích điện dương ) Chl +h Chl* Trạng thái Trạng thái Bình thường kích thích Sau khi hoàn thành giai đoạn quang lý, clorophyl tham gia vào quá trình quang hóa. b. Giai đoạn quang hóa. Là giai đoạn diệp lục sử dụng năng lượng ánh sáng vào phản ứng quang hóa để tổng hợp ATP, NADPH Gồm 3 quá trình : + Quang hóa sơ cấp + Quang phân li nước + Photphoril hóa quang hóa ( quang photphoril hóa ) B1 : Qúa trình quang hóa sơ cấp (quang hóa khởi nguyên) Diệp lục (Clorophyl) chuyển e và H+ cho chuỗi vận chuyển điện tử. + Sơ đồ chuyển e vòng : NGƯỜI BÁO CÁO LÊ THỊ SEN - 9 -
CHUYÊN ĐỀ CHUYÊN SÂU : QUANG HỢP - 0.6 4e Fd Xit [Q] 6 Pq Xit 0.0 ADP 7 Pc P 700 ATP Photon đỏ xa H. Sơ đồ chuyển e vòng (PSI) +0.4 3 +0 .81 Vận chuyển e vòng : Diệp lục a ở trung tâm phản ứng ánh sáng I (P700) hấp thụ năng lượng ánh sáng (pôton), các poton làm làm bật điện tử của diệp lục . Điện tử tách ra khỏi diệp lục sẽ truyền cho chuổi truyền e trên màng thylakoid. ( từ feredoxin, plastoquynon(PQ), xitocrom (xit ), plastoxianin(PC) ). Diệp lục (P700 ) bị mất điện tử sẽ nhận điện tử từ diệp lục (P680 ) của PSII [X ] - F 0.6 d 2NAD 2NAD [Q P PH ] P q X it P Hệ quang hóa I 0.0 f P70 C Hệ quang hóa II 0 P68 4 photon ánh 0 +0.4 4e sáng đỏ xa 3 H O 4 photon ánh 2 2 sáng đỏ O H: Sơ đồ vận chuyển e không vòng NGƯỜI BÁO CÁO LÊ THỊ SEN - 10 - +0.9 vòng. 0
CHUYÊN ĐỀ CHUYÊN SÂU : QUANG HỢP Vận chuyển e không vòng : Diệp lục a ở trung tâm phản ứng ánh sáng II (P680) hấp thụ năng lượng ánh sáng (pôton), các poton làm làm bật điện tử của diệp lục . Điện tử tách ra khỏi diệp lục sẽ truyền cho chuổi truyền e trên màng thylakoid của hệ thống quang hóa II ( từ Q, plastoquynon(PQ), xitocrom (xit f), plastoxianin(PC) ) rồi điện tử chuyển đến diệp lục (P700 + ) bị mất diện tử của PSI, sau đó điện tử chuyển cho chuổi truyền e của hệ quang hóa I . Cuối cùng điện tử chuyển cho NADP + nằm trong chất nền . Diệp lục (P680 ) bị mất điện tử sẽ nhận điện tử từ H 2O, làm cho nước trong tế bào + quang phân li : 2H2O → 4H + O2 + 4e Có thể tóm tắt đường đi của điện tử như sau: Trình tự này cho thấy rằng điện tử cần thiết để khử CO2 thành carbohydrat là từ nước, nhưng sự vận chuyển điện tử từ nước đến carbohydrat là một quá trình gián tiếp và phức tạp. Ðiện tử đi theo một con đường và không thành một vòng (noncyclic). Kết quả của quá trình: thành lập NADPH, giải phóng oxy phân tử và sinh ra một khuynh độ hóa điện xuyên màng thylakoid bơm H+ qua kênh ATP sintetaza tổng hợp ATP. + B2 : Qúa trình quang phân li nước : Là quá trình phân li của nước thành H ,O2 , e Cơ chế : Diệp lục (Clorophyl : Chl ) hấp thụ pôton ánh sáng ( hv ) làm bật điện tử của diệp lục dẫn đến diệp lục bị mất điện tử trở thành dạng kích động điện tử ( Diệp lục tích điện dương ) + - Trong tế bào nước phân li thuận nghịch theo phương trình H2O H + OH NGƯỜI BÁO CÁO LÊ THỊ SEN - 11 -
CHUYÊN ĐỀ CHUYÊN SÂU : QUANG HỢP - Diệp lục bị mất điện tử sẽ lấy điện tử của OH - để trở về trạng thái trung hòa về điện, làm cho + nước phân li một chiều H2O → H + OH + e Phương trình quang phân li nước : 4 Chl +4hv → 4Chl* + 4 e * + - 4 H2O + 4 Chl → 4 H + 4 OH + 4 Chl ( Diệp lục lấy e của OH ) 4 OH → 2H2O + O2 + 2H2O → 4H + O2 + 4 e + Vai trò : quá trình quang phân li nước tạo thành 3 sản phẩm H , O2 , e + Tạo ra ion H+ làm tăng nồng độ H + trong xoang thylakoid, tạo thế năng H + để tổng hợp ATP, mặt khác cung cấp H+ cho phản ứng sáng 2 hình thành NADPH + Nhường e cho diệp lục P680+ + Tạo O2 cung cấp cho quá trình hô hấp hiếu khí của sinh vật B3 : Qúa trình photphorin hóa quang hóa. Quá trình photphorin hóa vòng : - Diệp lục a ở trung tâm phản ứng ánh sáng I (P700) hấp thụ năng lượng ánh sáng (pôton), các poton làm làm bật điện tử của diệp lục . Điện tử tách ra khỏi diệp lục sẽ truyền cho chuổi truyền e trên màng thylakoid. - Khi điện tử được vận chuyển từ chất có thế năng ôxy hóa khử thấp đến chất có thế năng ôxy hóa khử cao, giải phóng một phần năng lượng , năng lượng được giải phóng sẽ bơm H+ từ chất nền của lục lạp vào xoang thylakoid tạo nên thế năng H + cao. Các ion H+ sẽ khuếch tán từ trong xoang thylakoid ra chất nền qua kênh ATP synthetaza ở trên màng thylakoid để tổng hợp ATP . Diệp lục bị mất điện tử sẽ nhận điện tử từ diệp lục a của hệ thống quang hóa II. - Quá trình photphorin không vòng : Diệp lục a ở trung tâm phản ứng ánh sáng II (P680) hấp thụ năng lượng ánh sáng (pôton), các poton làm làm bật điện tử của diệp lục . Điện tử tách ra khỏi diệp lục sẽ truyền cho chuổi truyền e trên màng thylakoid. ( từ Q, plastoquynon(PQ), xitocrom (xit f), plastoxianin(PC) ). Cuối cùng điện tử được chuyển cho diệp lục bị mất diện tử của PSI . Khi điện tử được vận chuyển từ chất có thế năng ôxy hóa khử thấp đến chất có thế năng ôxy hóa khử cao, giải phóng một phần năng NGƯỜI BÁO CÁO LÊ THỊ SEN - 12 -
CHUYÊN ĐỀ CHUYÊN SÂU : QUANG HỢP lượng giải phóng một phần năng lượng, năng lượng được giải phóng sẽ bơm H + từ chất nền của lục lạp vào xoang thylakoid tạo nên thế năng H + cao. Các ion H+ sẽ khuếch tán từ trong xoang thylakoid ra chất nền qua kênh ATP synthetaza ở trên màng thylakoid để tổng hợp ATP - Diệp lục P680 sau khi chuyển điện tử đi trở thành P680+ và có xu hướng nhận điện tử mạnh với sự trợ giúp của enzim phân ly nước và lấy điện tử từ nước, giải phóng ion H+ tự do và oxy phân tử , ion H+ tạo ra từ quá trình quang phân li nước sẽ vận chuyển đến chất nền (Stroma) tổng hợp NADPH theo phương trình NADP+ + H+ + 2e → NADPH Như vậy, khi nào các phản ứng trong lục lạp xảy ra trong lộ trình vòng hay không vòng? Các nghiên cứu tập trung vào NADP+, khi có đủ NADP+ để nhận điện tử, các phản ứng đi theo lộ trình không vòng. Lộ trình vòng chỉ xảy ra khi nào thiếu NADP+, nhưng thật ra NADPH được sử dụng cho rất nhiều phản ứng sinh tổng hợp trong lục lạp nên NADP+ luôn được tạo ra, nên lộ trình vòng không thể xảy ra được. Sự quang phosphoryl hóa vòng là kiểu quang hợp của những sinh vật đầu tiên, hiện nay chỉ xảy ra ở những vi khuẩn quang hợp như vi khuẩn lục và vi khuẩn tím. Ở thực vật đa bào, sự quang phosphoryl hóa vòng chỉ là phụ cho quá trình quang phosphoryl hóa không vòng, để cung cấp thêm một ít ATP cho tế bào Lưu ý : - Cứ 1 photon hấp thu trong quá trình có khả năng hình thành được từ 1-3ATP và có thể tại các điểm : từ Fd Xitb 6 Xitf (đối với quá trình phot phorin hóa vòng), vì thấy rằng sự chênh lệch thế năng oxy hóa khử giữa các chất truyền e trung gian này khá lớn (0.4, 0.39 eV ) - Trong quá trình photphorin hóa không vòng : có 2 hệ ánh sáng tham gia, mỗi hệ ánh sáng hấp thụ 2 photon tổng hợp 1 ATP và 1NADHP Tóm lại : quá trình biến đổi năng lượng trong quá trình quang hợp ở cây xanh, chủ yếu được tiến hành do hai phản ứng photphorin hóa vòng và không vòng. Hai phản ứng này được phân biệt bởi một số điểm sau đây : Tuy nhiên để quá trình quang hợp tốt, thực vật thường sự phối hợp giữa hai hình thức trên. Nếu quá trình photphorin hóa không vòng xẩy ra mạnh thì cơ thể thực vật thiếu ATP và quá trình hình thành gluxit bị ảnh hưởng và sản phẩm chủ yếu sẽ là protein, các axit hữu cơ, axit béo. Đây có thể là con đường chủ yếu của các thực vật tổng hợp protein, axit béo, axit hữu cơ, vì trong thành phần của nó giàu diệp lục b hơn so với những cây trồng khác. Như vậy, nhờ hấp thụ năng lượng ánh sáng, clorophyl đã tạo ra được lực đồng hóa (ATP, NADPH2) cho quá trình khử CO2 ở pha tối. Phương trình tổng quát của pha sáng: - Phương trình pha sáng: 12 H2O + 12 NADP + 18 ADP + 18 Pi 12 NADPH + 18 ATP + 6 O2 2 . Bản chất pha tối trong quang hợp- con đường cacbon trong quang hợp. ATP và NADPH được tạo ra trong pha sáng được sử dụng để tổng hợp carbohydrat từ CO2. Các phản ứng để tổng hợp carbohydrat thường được gọi là những phản ứng tối vì nó có thể xảy ra trong tối, chỉ cần có đủ ATP và NADPH, những phản ứng này đòi hỏi những sản phẩm của pha sáng, nhưng nó không trực tiếp sử dụng ánh sáng. Tuy nhiên, ở hầu hết thực vật, sự tổng hợp carbohydrat chỉ xảy ra ban ngày, ngay sau khi ATP và NADPH được tạo ra. Sự khử CO2 nghèo năng lượng để tạo ra đường giàu năng lượng diễn ra qua nhiều bước, mỗi bước được một enzim xúc tác. Thật vậy, CO2 được đưa lên một khuynh độ năng lượng cao NGƯỜI BÁO CÁO LÊ THỊ SEN - 13 -
CHUYÊN ĐỀ CHUYÊN SÂU : QUANG HỢP hơn qua một chuỗi hợp chất trung gian không bền cuối cùng tạo ra sản phẩm cuối cùng giàu năng lượng là carbohydrat. ATP và NADPH cần thiết cho các phản ứng này tạo ra trong stroma (Hình 12) và sự tổng hợp carbohydrat cũng xảy ra trong stroma. - Phương trình pha tối: + 6 CO2 + 12 NADPH + 18 ATP C6H12O6 + 6 H2O + 12 NADP + 18 ADP + 18 Pv Thông thường, người ta gọi tên của chu trình theo tên của nhà khoa học người đã phát hiện ra nó hoặc theo sản phẩm đầu tiên mà CO2 được cố định Thực vật C3 -Phân bố khắp trái đất, chủ yếu vùng nhiệt đới , á nhiệt đới như phần lớn thực vật bậc thấp và vi khuẩn , thực vật bậc cao như lúa, khoai sắn, các loại rau, đậu - chúng sống trong điều kiện khí hậu ôn hòa : nhu cầu nước cao, nhiệt độ 20→300c 2.1 Chu trình canvi-benson (chu trình C3) Gồm 3 giai đoạn Giai đoạn1.Cacboxyl hóa : Ở giai đoạn này CO 2 bị khử để hình thành nên sản phẩm đầu tiên của quang hợp là axit photphoglixeric RiDP cacboxylaza 6 RiDP( C 5) +6 CO2 12APG (C 3) + RiDP( C 5) là chất nhận đầu tiên + APG (C 3) là sản phẩm cố định đầu tiên nên gọi là chu trình C3 Giai đoạn này gồm 13 phản ứng Giai đoạn 2 là giai đoạn khử : APG bị khử để hình thành AlPG với sự tham gia của ATP và NADPH2 12ATP+ 12NADPH 12APG 12AlPG E.Kinaza PGAL là một đường thật sự và là sản phẩm bền của quá trình quang hợp. Giai đoạn 3 : phục hồi chất nhận Ribulozodiphotphat và tạo sản phẩm 2C3 Izomeraza, Aldolaza C6 (C6H12O6 10C3 6C5 ( Ri,5p ) 6ATP, Izomeraza, Kinaza 6 RiDP (C5) Lưu ý: Một số PGAL được tổng hợp thành glucoz và sau đó thành tinh bột và được dự trử trong lục lạp, một số glucoz được đưa ra ngoài tế bào chất, ở đây nó được kết hợp và sắp xếp lại trong một chuỗi phản ứng để tạo ra sucroz, để được vận chuyển đi đến những phần khác của cây. Dù glucoz là dạng đường thường được xem là sản phẩm cuối cùng của quá trình quang hợp, nhưng thật ra chúng hiện diện rất ít trong hầu hết tế bào thực vật. PGAL được sinh ra trong tế bào được sử dụng để tổng hợp tinh bột, acid béo, acid amin và nucleotid hay được hô hấp hiếu khí để tạo ra năng lượng cho tế bào. Thông thường glucoz sau khi được tổng hợp sẽ được chuyển ngay thành sucroz, tinh bột, celluloz hay những đường đa khác. NGƯỜI BÁO CÁO LÊ THỊ SEN - 14 -
CHUYÊN ĐỀ CHUYÊN SÂU : QUANG HỢP Phần lớn các phân tử PGAL được dùng để tạo ra những RuBP mới, sự tái tạo chất nhận CO2 trải qua một chuỗi những phản ứng phức tạp và đòi hỏi cung cấp ATP. Sự tái tạo chất nhận CO2 khép kín chu trình Calvin-Benson. 2.2. Chu trình Hatch-Slack –chu trình C4 hay chu trình axit dicacboxylic - Được phát hiện bởi Hatch và Slack , hai nhà Bác học người Oxtraylia. - gồm một số thực vật vùng nhiệt đới , cận nhiệt đới như ngô, mía, cỏ lồng vực, cỏ gấu, rau sam, hoa mười giờ, rau dền, cúc bạch nhật, cỏ voi, cỏ mần trầu, cỏ chân vịt, cỏ gà - chúng sống trong điều kiện nóng ẩm kéo dài : ánh sáng cao, nhiệt độ cao, nồng độ CO 2 giảm, nồng độ oxi tăng. Gồm 2 giai đoạn xẫy ra ban ngày Giai đoạn cố định CO2 tạm thời ( Xẩy ra ở tế bào mô giậu ) Gồm các pha như sau : - Tổng hợp PEP : 6 A.Piruvic + 6ATP 6 PEP (C3) + 6 ADP+ PEP cacboxylaza - Cacboxy hóa: 6 PEP + 6CO2 6 AOA (C 4) A.ôxaloaxetic + PEP ( Photphoenolpyruvat): là chất nhận đầu tiên + AOA (C 4) :là sản phẩm cố định đầu tiên nên gọi là chu trình C 4 - Biến đổi thuận nghịch giữa AOA, malic Dehydrogenaza AOA Malic : Kho dự trữ tạm thời CO2 - Giai đoạn tái tạo AP Axit C4 + “chất nhận C2 hoặc C5” Transcacboxylaza AP + APG Giai đoạn cố định CO 2 theo chu trình Canvin : A.malic được chuyển từ lục lạp tế bào thịt lá vào lục lạp tế bào bao bó mạch, CO2 được cố dịnh theo chu trình Canvin NGƯỜI BÁO CÁO LÊ THỊ SEN - 15 -
CHUYÊN ĐỀ CHUYÊN SÂU : QUANG HỢP * Các quá trình hóa sinh của con đường CO 2 ở hai nhóm thực vật C 3 và C4 khác nhau là do hoạt động của các enzim. Bảng hoạt tính của một số enzim (uM bản thể/mg Chl/phút) ở hai nhóm thực vật C3, C4 ENZIM C4 C3 1. Photphoenolpyruvatcacboxylaza 16-21 0.30-0.35 2. NADP-malatdehydrogenaza 2.5-6.5 0.2-0.3 3. Pyruvat-dikinaza 1.7-7.0 0 4. Ribulozodiphotphatcacboxylaza 0.2-0.6 4.2-4.7 5. Adeninatkinaza 17-45 0.3-0.5 6. Glicolat-oxidaza 9-25 70-114 2.3 . Chu trình CAM. Thực vật CAM phân bố ở vùng hoang mạc, điều kiện khô hạn, kéo dài gồm các loài cây mọng nước như xương rồng, thanh long, Cơ chế : Quá trình cố định CO 2 về cơ bản giống TV C 4 ( chất nhận CO 2, sản phẩm cố định đầu tiên, 2 giai đoạn ) Khác nhau: + TV CAM giai đoạn tạm thời cố định CO2 xẩy ra vào ban đêm vì lúc này khí khổng mới mở + giai đoạn tái cố định CO2 theo chu trình Canvin xẫy ra vào ban ngày + Chỉ có 1 loại lục lạp ở tế bào mô giậu 3. Hô hấp sáng: - Hô hấp sáng là quá trình hấp thụ O2 và giải phóng CO2 ở ngoài sáng xảy ra ở thực vật C3 - Đặc điểm: + Chủ yếu xảy ra ở thực vật C 3, trong điều kiện cường độ ánh sáng cao (CO 2 cạn kiệt, O2 tích luỹ nhiều) với sự tham gia của ba bào quan: Ti thể, lục lạp, perôxixôm. + Xảy ra đồng thời với quang hợp, không tạo ATP, tiêu hao rất nhiều sản phẩm quang hợp (30 – 50%). NGƯỜI BÁO CÁO LÊ THỊ SEN - 16 -
CHUYÊN ĐỀ CHUYÊN SÂU : QUANG HỢP - Vai trò: + Giải phóng CO2 duy trì quang hợp. Hô hấp sáng là một trong những tiêu chuẩn quan trọng phân biệt hai nhóm thực vật C 3 và C4 . Vì nhiều tác giả thấy rằng: chỉ có thực vật C 3 mới có hô hấp sáng, còn thực vật C 4 thì không có hoặc yếu. III. Mối quan hệ giữa quang hợp và quá trình khác 1. Mối quan hệ giữa quang hợp với hô hấp 2. mối quan hệ giữa quang hợp với các điều kiện môi trường NGƯỜI BÁO CÁO LÊ THỊ SEN - 17 -
CHUYÊN ĐỀ CHUYÊN SÂU : QUANG HỢP Quang hợp là một quá trình cơ bản trong hoạt động sống của cơ thể thực vật và có quan hệ mật thiết với tất cả các quá trình trao đổi chất khác của cơ thể và chịu ảnh hưởng liên tục của điều kiện môi trường. Như vậy quang hợp phụ thuộc chặt chẽ vào hàng loạt các nhân tố ảnh hưởng tối. bao gồm: - các quá trình khuếch tán, liên quan đến quá trình xâm nhập CO 2 vào nơi xảy ra quang hợp - các quá trình quang hóa liên quan đế sự sử dụng năng lượng cho quang hợp - Các quá trình hóa học :” tối” liên quan đến sự cố định CO2 - Các quá trình liên quan đến sự chuyển sản phẩm quang hợp từ nơi xảy ra quang hợp đến các mô và các cơ quan khác. Rất nhiều các yếu tố bên trong và bên ngoài ảnh hưởng lên các quá trình trên. Có thể chia các yếu tố ra các nhóm như sau: - các yếu tố của môi trường ngoài: gồm nồng độ CO 2, cường độ bức xạ ánh sáng, nhiệt độ, độ ẩm đất và không khí, dinh dưỡng khoáng - các yếu tố bên trong gồm: cấu trúc của bộ máy quang hợp, tình trạng nước trong cây, các hệ sắc tố, thành phân của hệ thống quang hóa, kiểu bộ máy của enzim quang hợp, tuổi lá và tuổi cây, các giá trị trở khangs khuếch tán - các yếu tố thời gian gồm nhịp điệu ngày, mùa sinh trưởng - các yếu tố quan hệ cây và quần thể. 2.1 Quang hợp và nồng độ CO2: Trong tự nhiên, nồng độ CO 2 trung bình là 0.03%. [CO2] thấp nhất mà cây có thể quang hợp được là 0.008- 0.01%. - Nồng độ CO2 sáng tăng dần đến điểm bảo hòa thì cường độ quang hợp cũng tăng dần; từ điểm bảo hòa trở đi, nồng độ CO2 tăng thì cường độ quang hợp giảm dần. - Điểm bù CO2: nồng độ CO2 tối thiểu để cường độ quang hợp bằng cường độ hô hấp - Điểm bảo hòa CO2: nồng độ CO2 tối đa để cường độ quang hợp đạt cao nhất CO2 trong không khí là nguồn cung cấp cacbon cho quang hợp. Nồng độ CO 2 trong không khí quyết định năng suất của quang hợp theo chiều thuận. Nông độ CO2 thấp nhất để cây bắt đầu quang hợp là 0.008-0.01%. khi tăng nồng độ CO 2 cường độ quang hợp lúc đầu tăng theo tỉ lệ thuận nhưng sau tăng chậm dần và đạt tới điểm bão hòa CO2 Khi đạt tới điểm bão hòa, nếu tăng tiếp tục nồng độ CO2 thì cường độ quang hợp giảm. Điểm bão hòa CO2 , trị số tuyệt đối của Pn thay đổi tùy theo mức độ chiếu sáng, nhiệt độ và các điều kiện khác. Điểm bão hòa CO2 thay đổi trong giớ hạn rộng đối với các cây khác nhau, từ 0.06-0.4%. Như vậy, nồng độ CO2 trong khí quyển (o.o3%) trong phần lớn trường hợp là thiếu để đạt đến độ bão hòa CO2 trong quang hợp (nghĩa là để thỏa mãn cường độ tiềm tạng của quang hợp) 2.2 . Quang hợp và cường độ ánh sáng và thành phần ánh sáng. Ánh sáng ảnh hưởng kép tới CĐQH thông qua cường độ ánh sáng và quang phổ ánh sáng. Cường độ ánh sáng và quang hợp: - Cường độ ánh sáng tăng dần đến điểm bảo hòa thì cường độ quang hợp cũng tăng dần; từ điểm bảo hòa trở đi, cường độ ánh sáng tăng thì cường độ quang hợp giảm dần. NGƯỜI BÁO CÁO LÊ THỊ SEN - 18 -
CHUYÊN ĐỀ CHUYÊN SÂU : QUANG HỢP - Điểm bù ánh sáng: cường độ ánh sáng tối thiểu để cường độ quang hợp bằng cường độ hô hấp - Điểm bão hòa ánh sáng: cường độ ánh sáng tối đa để cường độ quang hợp đạt cực đại Cường độ ánh sáng tối thiểu, tức là cường độ ánh sáng ở đó cây bắt đầu quang hợp. Cường độ ánh sáng này rất thấp, ngang với ánh sáng của đèn dầu hay ánh sáng trăng (ánh sáng của buổi hoàng hôn) Khi tăng cường độ ánh sáng thì cường độ quang hợp tăng, sau đó tiếp tục tăng cường độ ánh sáng thì cường độ quang hợp giảm dần Ở cường độ ánh sáng cao, đường cong của cường độ quan hợp song song với trục hoành., nghĩa là lúc đó có thể xác định điểm bão hòa ánh sáng. Sau điểm bão hòa ánh sáng điểm biểu diễn sẽ đi xuống., liên quan với sự phá hủy bộ máy quang hợp, sự mất hoạt tính của bộ máy enzim, do sự thừa năng lượng ánh sáng. Điều này xảy ra do tác hại của sự quang oxi hóa. Khi quang hợp bình thường, không xảy ra quá trình oxy hóa, nhưng trong tình trạng thừa ánh sáng, dẫn đến thừa phân tử chlorophyl bị kích thích và vì không dùng hết năng lượng vào quá trình đồng hóa CO 2 nên năng lượng thưa được dùng vào phản ứng quang oxi hóa và các phản ứng không đặc trưng khác. Có thể trong trường hợp này enzim cacboxyl hóa bị quang oxy hóa làm cho quang hợp giảm và đi đến ngừng hẳn. Trị số tuyệt đối của điểm bão hòa ánh sáng có thể thay đổi phụ thuộc vào nhiều yếu tố, nhiệt độ, CO2, tuổi lá, tuổi cây, các nhóm cây sinh thái khác nhau Nhóm cây ưa sáng như cây thông, cây keo cường độ quang hợp cùng với sự tăng cường độ ánh sáng cho đến độ chiếu sáng mặt trời toàn phần. Ngược lại những cây ưa bóng thì ngay ở cường độ ánh sáng yếu đã đạt tới cự đại cường độ quang hợp. Điểm bão hòa ánh áng của quang hợp đạt được ở cường độ ánh sáng 75-100. 103 erg/cm2.s Đối với cây ưa sáng ở cường độ ánh sáng cao hơn nhiều: 300-350.103 erg/cm2.s Người ta cũng thấy rằng, lá cây ưa sáng và ưa bóng khác nhau về mặt cấu trúc hóa học. Ví dụ: lá cây ưa bóng mỏng hơn, lục lạp to hơn và chứa nhiều hơn clorophyl hơn Điểm bù ánh sáng ở cây ưa bóng thấp hơn ở cây ưa sáng nhiều Thành phần ánh sáng đối với quang hợp: quang hợp tiến hành tốt nhất khi chiếu ánh sáng đỏ và xanh. Hiệu quả đối với quang hợp của các tia sáng khác nhau, tăng theo sự tăng của độ dài bước sóng ánh sáng. + Cây quang hợp mạnh ở vùng ánh sáng đỏ. + Quang hợp manh nhất vào buổi sáng và chiều vì ánh sáng chứa nhiều tia đỏ hơn. Ánh sáng sóng ngắn (xanh) có khả năng giúp cho việc tạo thành các axit amin, protein trong quá trình quang hợp còn ánh sáng sóng dài (đỏ) đẩy mạnh sự hình thành gluxxit. 2. 3. Quang hợp và nhiệt độ. Nhiệt độ ảnh hưởng tới tốc độ các phản ứng quang hợp, tốc độ sinh trưởng của cây, độ lớn của diện tích đồng hóa và sau cùng là ảnh hưởng đến tốc độ vận chuyển các chất đồng hóa từ lục lạp đến các cơ quan khác. Trị số Q10 đối với các phản ứng ở pha sáng là 1.1-1.4; pha tối là 2-3 Khi nhiệt độ tăng thì cường độ quang hợp tăng nhanh và thường đạt cực đại ở khoảng nhiệt độ 25-300C, sau đó giảm mạnh đến 0 Nhiệt độ của lá không chỉ phụ thuộc vào nhiệt độ không khí xung quanh, mà còn phụ thuộc vào sự hấp thụ quang năng, sự bay hơi nước và sự truyền nhiệt. Nhiệt độ của lá tỉ lệ thuận NGƯỜI BÁO CÁO LÊ THỊ SEN - 19 -
CHUYÊN ĐỀ CHUYÊN SÂU : QUANG HỢP với hàm lượng nước trong lá và tỉ lệ nghịch với cường độ thoát hơi nước. Khi tăng hàm lượng sắc tố thì sự hấp thụ quang năng tăng và do đó làm tăng nhiệt độ của lá. 2.4. Quang hợp và nước Hàm lượng nước trong không khí, trong lá ảnh hưởng đến quá trình thoát hơi nước, do đó ảnh hưởng tới độ mở của khí khổng, tức là ảnh hưởng đến tốc độ xâm nhập CO2 vào tế bào. - Nước ảnh hưởng đến tốc độ sinh trưởng của cây, dó đó ảnh hưởng đến kích thước của bộ máy đồng hóa. - Nước ảnh hưởng đến tốc độ vận chuyển các chất đồng hóa. - hàm lượng nước trong tế bào ảnh hưởng đến độ hydrast hóa của chất nguyên sinh và do đó ảnh hưởng điều kiện làm việc của hệ thống enzim - Nước là nguyên liệu trực tiếp của phản ứng quang hợp với cương vị là chất cho hydro và điện tử. - qúa trình thoát hơi nước đã điều hòa nhiệt độ của lá, do đó ảnh hưởng đến quang hợp 2. 5. Quang hợp và dinh dưỡng khoáng. Dinh dưỡng khoáng ảnh hưởng trực tiếp hoặc gián tiếp lên quang hợp và do đó ảnh hưởng đến năng suất trên cơ sở sau đây: - Một số nguyên tố khoáng là thành phần của sắc tố và enzim - Xúc tác cho quá trình tổng hợp và hoạt động của sắc tố và enzim - Ảnh hưởng đến tính thẩm thấu của màng tế bào và màng sinh chất - Thay đổi cấu tạo và điều chỉnh hoạt động của khí khổng - Thay đổi độ lớn, số lượng cũng như cấu tạo của lá. -Ả nh hưởng đến thời gian sống của cơ quan đồng hóa. Mối liên quan giữa dinh dưỡng khoáng và quang hợp được tóm tắt như sau: Chu trình Sản phẩm cacbon quang hợp trong quang hợp Qúa trình quang Bộ máy enzim hóa học quang hợp Qúa trình quang Hệ sắc tố quang vật lí Chất dinh Nồng độ chất hợp dưỡng trong khoáng trong dung dịch mô Các chất xây dựng Bộ máy quang 3. Trồng cây dưới ánh sáng nhân tạo. các chất dự trữ hợp NGƯỜI BÁO CÁO LÊ THỊ SEN - 20 -
CHUYÊN ĐỀ CHUYÊN SÂU : QUANG HỢP - Quang hợp ở thực vật có thể xảy ra trong điều kiện ánh sáng nhân tạo. Từ đó con người đã ứng dụng trồng cây dưới ánh sáng nhân tạo để tạo ra nhiều sản phẩm phục vụ đời sống. - ưu điểm trồng cây trong nhà kính + Khắc phục được điều kiện bất lợi của môi trường + Đảm bảo cung cấp đủ rau vào mùa đông đối với những nước ôn đới * Sản xuất rau sạch * Nhân giống cây bằng nuôi cấy mô, tạo cành giâm trước khi đem trồng Phần II: BÀI TẬP II.1: KHÁI NIỆM QUANG HỢP. Câu 1: Ôxi được giải phóng trong quang hợp có nguồn gốc từ đâu? Từ nơi tạo ra, ôxi phải đi qua những lớp màng nào để ra ngoài? Hướng dẫn: - Nguồn gốc: Từ H2O qua quá trình quang phân ly ở pha sáng. - Đi qua các lớp màng: Quá trình quang phân ly diễn ra ở xoang tilacoit. Do đó, sau khi được tạo ra ôxi phải đi qua những lớp màng: Màng tilacoit màng kép của lục lạp- màng sinh chất. Câu 2: Trình bày thí nghiệm chứng minh ôxi giải phóng trong quang hợp có nguồn gốc từ nước. Hướng dẫn: - Sử dụng đồng vị phóng xạ của ôxi (18O). 18 18 - TN1: Sử dụng H2O có O -> ôxi thải ra là O. 18 18 - TN2: Sử dụng CO2 có O -> ôxi thải ra không phải là O. =>KL: Ôxi được giải phóng trong quang hợp có nguồn gốc từ H2O. Câu hỏi 3: Viết phương trình tổng quát của quá trình quang hợp. Dùng mũi tên mô tả đường đi của các nguyên tử trong quá trình quang hợp. Hướng dẫn: Phương trình tổng quát: Câu 4. Viết phương trình tổng quát và phương trình các pha của quang hợp. Ý nghĩa của các phương trình này NGƯỜI BÁO CÁO LÊ THỊ SEN - 21 -
CHUYÊN ĐỀ CHUYÊN SÂU : QUANG HỢP Hướng dẫn giải .* Phương trình quang hợp Phương trình cho từng pha : - Phương trình pha sáng : 12H2O + 12NADP+ + 18ADP + 18Pv > 12NADPH + 18ATP + 6O2 - Phương trình pha tối : 6CO2 + 12NADPH + 18ATP > C6H12O6 + 6H2O + 12NADP+ + 18ADP + 18Pv - Phương trình chung : 6CO2 + 12H2O > C6H12O6 + 6H2O + 6O2 Ý nghĩa của các phương trình này : * Vai trò và sản phẩm của từng pha trong quang hợp : - Pha sáng : pha oxi hoá H2O bằng năng lượng ánh sáng do sắc tố quang hợp hấp thụ để hình thành 2 sản phẩm là ATP và NADPH Về số lượng 12NADPH và 18ATP là xuất phát từ nhu cầu ATP và NADPH cần thiết cho việc hình thành 1 phân tử Glucôzơ ( tính theo chu trình Canvin ) - Pha tối : pha khử CO2 bằng 2 sản phẩm của pha sáng ( ATP , NADPH ) để hình thành đường Glucôzơ ( C6H12O6 ). * Chỉ rõ 6H2O hình thành trong quang hợp là từ pha tối và phản ứng quang phân li H2O phải viết là : 2H2O > 4H+ + 2e- + O2 Câu 5. A. Hô hấp sáng là gì ? b đặc điểm hô hấp sáng? C. Vì sao hô hấp sáng không xẩy ra ở thực vật C3 và C4 HDG. c - Thực vật C4 và thực vật CAM: tránh được hô hấp sáng do thay đổi không gian và thời gian thực hiện pha tối ( quá trình cố định CO2 ). II.2: BỘ MÁY QUANG HỢP. Câu 1: Trình bày những đặc điểm của lá thích nghi với chức năng quang hợp. Đặc điểm Ý nghĩa thích nghi 1. Hình thái: + Dạng bản, mỏng. - S lớn, thuận lợi cho viếc tiếp nhận AS và khuếch tán không khí. + Hướng về phía AS. - Nhận được nhiều AS nhất. 2. Cấu trúc: - AS dễ dàng xâm nhập vào bên trong. *Biểu bì: +Biểu bì 1 lớp, trong suốt. - Chống lại sự mất nước. + BB trên có cutin. - Thoát hơi nước, giúp CO2 KT vào trong lá. + BB dưới có nhiều lỗ khí. * Mô dậu: - Nhận nhiều AS. NGƯỜI BÁO CÁO LÊ THỊ SEN - 22 -
CHUYÊN ĐỀ CHUYÊN SÂU : QUANG HỢP - Dày, TB xít nhau, nằm ngay dưới BB. - Thực hiện quá trình QH - Chứa nhiều lục lạp. * Mô xốp: TB kích thước lớn, xếp lỏng lẻo. - Tạo nhiều khoảng gian bào -> chứa CO2. * Hệ thống mạch dẫn phát triển. - Vận chuyển nước và MK ->lá, v/c các SP QH ra khỏi lá Câu 2: Khi chiếu ánh sáng mặt trời qua một lăng kính vào một sợi tảo dài trong dung dịch có các VK hiếu khí, quan sát dưới kính hiển vi nhận thấy vi khuẩn tập trung nhiều ở 2 đầu, số lượng VK tập trung ở 2 đầu sợi tảo khác nhau rõ rệt. Hãy giải thích hiện tượng trên. Hướng dẫn: - Khi chiếu ánh sáng mặt trời qua một lăng kính, các tia sáng sẽ phân thành 7 màu: đỏ, da cam, vàng, lục, lam, chàm, tím. Các tia đơn sắc này sẽ rơi trên sợi tảo theo thứ tự từ đỏ-> tím từ đầu này đến đầu kia. Như vậy một đầu sợi tảo được chiếu tia đỏ và một đầu được chiếu tia tím. Đây là 2 vùng quang phổ được diệp lục hấp thụ nhiều và QH xảy ra mạnh nhất -> thải nhiều ôxi nhất -> VK hiếu khí tập trung ở 2 đầu của sợi tảo. - Số lượng VK tập trung ở 2 đầu sợi tảo khác nhau rõ rệt, cụ thể là đầu sợi tảo được chiếu tia sáng đỏ, SL VK nhiều hơn là do tia đỏ có hiệu quả quang hợp cao hơn tia xanh tím. Cường độ QH chỉ phụ thuộc vào số lượng photon không phụ thuộc vào Q photon. Tia đỏ có mức Q thấp hơn - >cùng một cường độ chiếu sáng thì số lượng photon của tia đỏ nhiều gấp đôi tia tím -> IQH cao hơn -> giải phóng nhiều ôxi hơn. Câu 3: Tại sao mỗi loại sắc tố chỉ hấp thụ các phôton tương ứng với các bước sóng riêng? Tại sao chỉ các tia sáng của vùng ánh sáng trắng là có ý nghĩa đối với QH? Hướng dẫn: * Mỗi loại sắc tố chỉ hấp thụ các phôton tương ứng với các bước sóng riêng, vì: - Khi một phân tử sắc tố thu nhận một phôton thì năng lượng hấp thụ được sẽ chuyển e của phân tử sắc tố từ quỹ đạo bình thường (mức nền)-> quỹ đạo có thế năng cao hơn (mức kích hoạt). - Các photon được hấp thu là phôtôn có mức năng lượng đúng bằng hiệu năng giữa trạng thái nền và trạng thái kích hoạt. Hiệu năng này khác nhau giữa các loại sắc tố. => Mỗi loại sắc tố chỉ hấp thụ photon của một loại tia sáng có bước sóng nhất định. * Chỉ các tia sáng của vùng ánh sáng trắng là có ý nghĩa đối với QH, vì: - Các tia sáng của vùng ánh sáng trắng (ánh sáng nhìn thấy) gồm đỏ, da cam, vàng, lục, lam, chàm, tím với bước sóng từ 380 750 nm. NGƯỜI BÁO CÁO LÊ THỊ SEN - 23 -
CHUYÊN ĐỀ CHUYÊN SÂU : QUANG HỢP - Mỗi bước sóng có số năng lượng nhất định, năng lượng trong các phôton làm cho một e của sắc tố chuyển từ quỹ đạo khác tạo bước nhảy quang tử. Năng lượng kích động sắc tố được dùng cho phản ứng quang hoá. Chỉ có các tia sáng thuộc vùng ánh sáng trắng mới có khả năng này. - Các vùng ánh sáng khác không có hiệu quả: + Vùng tia sáng bước sóng ngắn ( nếu hấp thụ chúng sẽ bẻ gẫy cấu trúc của sắc tố. + Vùng tia sáng bước sóng dài (>780 nm - tia hồng ngoại) năng lượng quá nhỏ không đủ để đưa một e lên quỹ đạo cao hơn, chúng chỉ tạo sự chuyển động nhiệt nhưng không thể bíên đổi cấu hình của e => không thể tham gia vào quang hợp. Câu 4: a) Quang hệ là gì? cấu tạo và hoạt động của quang hệ. b) Phân biệt quang hệ I và quang hệ II. Hướng dẫn: a) * Quang hệ là phức hệ quang hợp. * Cấu tạo : Quang hệ gồm phức hệ trung tâm phản ứng và phức hệ hấp thụ ánh sáng. - Phức hệ trung tâm phản ứng gồm một đôi phân tử diệp lục a chuyên hoá và một phân tử có khả năng nhận e và trở nên bị khử (chất nhận e sơ cấp) - Phức hệ hấp thụ ánh sáng gồm các phân tử sắc tố khác nhau (diệp lục a, b, carotenoit) liên kết với prôtein. - Có hai hệ thống quang hệ là quang hệ I và quang hệ II. * Hoạt động của quang hệ: - Các phân tử sắc tố của phức hệ hấp thụ ánh sáng hấp thụ 1 photon, năng lượng sẽ được truyền từ phân tử sắc tố này -> phân tử sắc tố tiếp theo cho đến khi nó được chuyển đến phức hệ trung tâm phản ứng cho đôi phân tử diệp lục a chuyên hoá. - Đôi phân tử diệp lục a chuyên hoá dùng năng lượng này để nâng e lên mức năng lượng cao hơn và truyền nó đến chất nhận e sơ cấp. b) Phân biệt quang hệ I và quang hệ II. Quang hệ I (PSI) Quang hệ II (PSII) - Phát hiện trước - Phát hiện sau - Hoạt động sau trong các phản ứng sáng - Hoạt động đầu tiên trong các phản ứng sáng - Diệp lục a trung tâm là P700 - Diệp lục a trung tâm là P680 - Chất nhận e sơ cấp riêng (Q) - Chất nhận e sơ cấp riêng. - Protein kết hợp với diệp lục khác nhau - Protein kết hợp với diệp lục khác nhau NGƯỜI BÁO CÁO LÊ THỊ SEN - 24 -
CHUYÊN ĐỀ CHUYÊN SÂU : QUANG HỢP - Liên quan đến quá trình phôtphoril hoá vòng - Chỉ hoạt động trong quá trình phôtphoril và không vòng. không vòng * Ở lụclạp TB bao bó mạch chỉ có PSI-> không phân ly nước -> không giải phóng O2. Câu 5 : So sánh chuổi chuyền điện tử STT Chỉ tiêu so sánh Vòng Không vòng 1 Con đường đi của Điện tử đi vòng : e của chl qua Điện tử không đi vòng : e của chl điện tử dãy truyền điện tử rồi trở lại chuyển đến NADP và e trở về chl để khép kín chu trình Chl là e của nước. 2. Sản phẩm của quá 2ATP 1 ATP, trình/ trên 1 chu kì 1 NADPH, 6 O2 3. Hệ sắc tố tham gia PSI có trung tâm là P700 PSII (P680) , PSI ( P700 ) vào hai quá trình 4. Mức độ tiến hóa It tiến hóa bằng, gặp ở vi Tiến hóa hơn, gặp ở thực vật, sử khuẩn, dụng cả hai hệ thống quang hóa, - Xẩy ra ở thực vật trong điều sản phẩm phong phú hơn kiện thiếu nước 5 Hiệu quả chuyển hóa 36% 11-22 % năng lượng Câu 6: Tại sao khi chiếu sáng thì dung dịch lục lạp nguyên vẹn lại giải phóng nhiệt và huỳnh quang it hơn so với dung dịch clorophil tách riêng? Hướng dẫn: - Trong lục lạp nguyên vẹn, các e của diệp lục sau khi được ánh sáng kích hoạt chuyển sang trạng thái kích hoạt sẽ được bắt giữa bởi chất nhận e sơ cấp và tiếp tục được chuyển đi qua chuỗi truyền mà không rơi trở lại trạng thái nền. - Trong dung dịch clorophil tách riêng, không có chất nhận e sơ cấp, không có chuỗi chuyền e -> các e được kích họat bởi ánh sáng sẽ ngay lập tức rơi về trạng thái nền giải phóng năng lượng dưới dạng huỳnh quang và nhiệt. Câu 7. a. Diệp lục và các sắc tố phụ có vai trò như thế nào trong quang hợp. b. Những lá màu đỏ có quang hợp không c. Vì sao nhóm thực vật bậc thấp lại có sắc tố phicobilin ( tảo, vi khuẩn lam ) Hướng dẫn giải a.Vai trò của diệp lục -Hấp thụ và chuyển hóa năng lượng ánh sáng (6 màu trong quang phổ (trừ màu lục ) trong bước sóng ánh sáng nhìn thấy (400-700 nm) nhưng nhiều nhất là vùng xanh tím (430nm) và đỏ (662nm) để làm bật các electron tham gia vào chuổi chuyền e để tổng hợp ATP cung cấp cho pha tối - Quang phân li nước giải phóng O2 NGƯỜI BÁO CÁO LÊ THỊ SEN - 25 -
CHUYÊN ĐỀ CHUYÊN SÂU : QUANG HỢP - Tổng hợp nên chất khử NADPH dùng để khử CO2 thành glucozo - vai trò sắc tố phụ + Lọc ánh sáng và bảo vệ diệp lục + Tham gia vào quá trình quang phân li nước (Xantôphyl), có mặt trong hệ quang hóa II + Hấp thụ năng lượng ánh sáng ở bước sóng ngắn rồi truyền cho diệp lục theo sơ đồ sau Carôtenôit →DL b→DL a→ DL a ở trung tâm phản ứng b. Những lá màu đỏ vẫn quang hợp vì trong những lá này vẫn có sắc tố diệp lục, nhưng số lượng ít nên bị che lấp bởi màu đỏ của nhóm sắc tố dịch bào antoxiamin và sắc tố phụ carotenoit. Vì vậy những lá này vẫn quang hợp nhưng cường độ quang hợp không cao d. Vì nhóm thực vật bậc thấp thường sống dưới tán cây hoặc nước sâu, vì vậy sắc tố phicobilin cần thiết hấp thụ bước sóng ngắn Câu 8 .a. Ánh sáng dưới tán cây khác ánh sáng nơi quang đãng về cường độ hay thành phần quang phổ? Hai loại ánh sáng nói trên thích hợp với nhóm thực vật nào? Tại sao? b. Hô hấp sáng có ảnh hưởng gì đối với cây và xảy ra trong những bào quan nào của lá? c. Những cây lá có màu đỏ có quang hợp được không ? tại sao? HDG: a. - Cả về cường độ quang hợp lẫn thành phần quang phổ ánh sáng. - Ánh sáng phía trên thích hợp cho cây ưa sáng. - Ánh sáng phía dưới thích hợp cho cây ưa bóng. b. Hô hấp sáng: (quang hô hấp) diễn ra đồng thời với quang hợp ở nhóm thực vật C3, gây lãng phí sản phẩm quang hợp. - Xảy ra ở lục lạp, peroxixom và ti thể. c. Những cây có lá màu đỏ có quang hợp được: - Vì chúng vẫn có nhóm sắc tố màu lục, nhưng bị che khuất bởi màu đỏ của nhóm sắc tố dịch bào là antoxianin và carotenoit. - Cường độ quang hợp thường không cao II.3: CƠ CHẾ QUANG HỢP. Câu 1: Hệ thống 2 pha của quá trình quang hợp bằng cách hoàn thành bảng sau: Hướng dẫn: Các tiêu chí Pha sáng Pha tối Nơi diễn ra Hạt grana, tại các tilacoit Chất nền strôma + Nguyên liệu H2O, ADP, Pi, NADP . CO2, ATP, NADPH. Sản phẩm O2, ATP, NADPH. C6H12O6. Điều kiện Có ánh sáng. Không cần ánh sáng. Bản chất Là quá trình ôxi hoá nước. Là quá trình khử CO2. Câu 2:Tại sao quá trình quang hợp lại cần pha sáng, trong khi ATP cần cho pha tối có thể lấy từ hô hấp? Hướng dẫn: - Do pha tối ngoài sử dụng ATP còn phải sử dụng NADPH, NADPH chỉ có thể lấy từ pha sáng. NGƯỜI BÁO CÁO LÊ THỊ SEN - 26 -
CHUYÊN ĐỀ CHUYÊN SÂU : QUANG HỢP - Ngoài ra năng lượng ATP lấy từ pha sáng sẽ thuận lợi hơn khi lấy từ hô hấp vì khỏi phải vận chuyển nơi khác đến. Pha sáng thông qua phosphorin hóa vòng, không vòng hoàn toàn có thể cung cấp năng lượng ATP và NADPH cho pha tối. Câu 3: Cho sơ đồ cố định CO2 trong pha tối ở cây ngô: Hãy cho biết: a) Tên chu trình? Các gđ 1, 2, 3 diễn ra ở vị trí nào và thời gian nào? b) NADPH và ATP được sử dụng ở giai đoạn nào trong sơ đồ trên? c) QT này thể hiện tính thích nghi của TV với môi trường sống như thế nào? d) So với lúa thì năng suất sinh học ở loài này cao hơn hay thấp hơn vì sao? Hướng dẫn: a) Tên chu trình: QT cố định CO2 ở TV C4 (Chu trình Hatch - Slack). - gđ 1 diễn ra ở lục lạp của Tb mô dậu, vào ban ngày khi có AS. - gđ 2,3 diễn ra ở lục lạp của Tb bao bó mạch, vào ban ngày. b) NADPH tham gia vào phản ứng biến đổi AOA ->Malic. ATP được sử dụng ở gđ biến đổi C3 (pyruvic) -> C3 (phôtphoenolpyruvic) (gđ 1,2) Sau đó cả 2 chất tham gia vào chu trình Canvin ở gđ khử và gđ tái sinh chất nhận. (gđ 3) c) QT này thể hiện tính thích nghi của TV với MT sống như thế nào? Các loài quang hợp theo con đường này thường sống ở nơi có ĐK nóng ấm kéo dài, nhiệt độ, AS, và nông độ O 2 đều cao, nhưng nồng độ CO 2 lại thấp do đó nhờ QT tích lũy CO 2 ở hợp chất malic tại TB mô dậu dự trữ cho QT tổng hợp chất hữu cơ ở TB bao bó mạch với 2 loại enzim cacboxil hóa khác nhau đã tránh được hô hấp sáng. d) So với lúa thì năng suất sinh học ở loài này cao hơn hay thấp hơn vì sao? -Loài này có NS sinh học cao hơn vì chịu được cường độ AS cao và hơn và không có HH sáng. Câu 4: Trong một TN về TVC3, người ta thấy: Khi tắt AS hoặc giảm CO2 đến 0% thì có một chất tăng, một chất giảm. Hãy cho biết: Tên 2 chất đó và giải thích. NGƯỜI BÁO CÁO LÊ THỊ SEN - 27 -
CHUYÊN ĐỀ CHUYÊN SÂU : QUANG HỢP Hướng dẫn: Dựa vào chu trình Canvin: Điều Chất Chất Giải thích kiện tăng giảm Tắt AS APG RiDP - Khi tắt AS, pha sáng không diễn ra ->không có ATP và NADPH -> pha khử và pha tái sinh chất nhận không xảy ra, trong khi pha cố định CO 2vẫn diễn ra => APG được tạo ra mà không bị chuyển thành AlPG => APG tăng. - RiDP không được tái tạo lại nhưng vẫn chuyển thành APG -> RiDP giảm. Giảm RiDP APG - Khi giảm CO2 đến 0% -> không có CO2 -> pha cố định CO2 CO2 không xảy ra trong khi pha khử và pha tái sinh chất nhận vẫn diễn ra => APG không được tạo ra mà vẫn bị chuyển thành AlPG => APG giảm. - RiDP vẫn được tái tạo lại nhưng không bị chuyển thành APG -> RiDP tăng. Câu 5: Axit malic được hình thành trong quá trình QH của nhóm TV nào? Vai trò của axit malic là gì? Hướng dẫn: · Hình thành ở TV C4 và TV CAM. · Vai trò: dự trữ CO2 tạm thời -> Duy trì nồng độ CO 2 cao trong TB khi khí khổng khép - >Tránh được hiện tượng HH sáng. NGƯỜI BÁO CÁO LÊ THỊ SEN - 28 -
CHUYÊN ĐỀ CHUYÊN SÂU : QUANG HỢP Câu 6: Nêu điểm khác biệt trong cấu tạo của lục lạp tế bào mô giậu và lục lạp tế bào bao bó mạch ở TV C4. Ý nghĩa của sự khác nhau đó là gì? Hướng dẫn: LLTB mô giậu Lục lạp TB bao bó mạch Điểm Hạt grana phát triển mạnh. Hạt grana kém phát triển hoặc tiêu khác biến hoàn toàn. nhau Có cả PSI và PSII Chỉ có PSI, không có PSII Ý nghĩa - Hạt grana phát triển mạnh -> là nơi diễn - Hạt grana kém phát triển hoặc tiêu thích ra pha sáng -> tạo ATP và NADPH. biến hoàn toàn -> là nơi chủ yếu diễn nghi ra pha tối. - Có cả PSI và PSII -> vận chuyển điện tử không vòng, xảy ra quá trình quang phân - Chỉ có cả PSI -> không xảy ra quá ly nước tạo sản phẩm có ATP, NADPH, trình quang phân ly nước -> không O2. tạo sản phẩm có O2 tránh được hô hấp sáng. Câu 7: Một vùng khí hậu bị biến đổi trở nên khô và nóng hơn nhiều thì tỉ lệ các loài C3 so với các loài C4, CAM thay đổi như thế nào? Tại sao dùng phương pháp nhuộm màu bằng iôt ở các tiêu bản giải phẫu lá cây lại phân biệt được lá của thực vật C3 và C4 ? Hướng dẫn: a. Môi trường bị biến đổi trở nên nóng và khô hơn nhiều thì tỉ lệ các loại C3 giảm, loài C4 và CAM tăng. - Môi trường nóng không thích hợp với C3 do nhu cầu nước của chúng rất cao nhưng thời gian mở khí khổng lại ngắn lại -> không có động lực vận chuyển nước, cây dễ héo và chết. Mặt khác hô hấp sáng xảy ra mạnh mẽ làm hao hụt nhiều sản phẩm quang hợp. - Thực vật C4, CAM không bị ức chế bởi O2 cao trong tế bào, thích nghi với môi trường khô nóng sẽ dần chiếm lĩnh vùng khí hậu này. b. Vì: - Lá cây C3 có tế bào mô giậu phát triển, tế bào bao bó mạch không phát triển, nên khi nhuộm Iot thì tế bào mô giậu bắt màu xanh, tế bào bao bó mạch không bắt màu xanh. - Lá cây C4 có tế bào mô giậu và tế bào bao bó mạch đều phát triển, nên khi nhuộm Iot thì cả tế bào mô giậu và tế bào bao bó mạch đều bắt màu xanh. Câu 8: So sánh hoạt động quang hợp ở cây xanh và vi khuẩn? Hướng dẫn: * Giống nhau: - Đều sử dụng năng lượng AS mặt trời. - Tổng hợp các chất hữu cơ từ các chất vô cơ để xây dựng cơ thể. * Khác nhau: Tiêu chí Quang hợp ở cây xanh Quang hợp ở VK NGƯỜI BÁO CÁO LÊ THỊ SEN - 29 -
CHUYÊN ĐỀ CHUYÊN SÂU : QUANG HỢP Nguyên CO2, H2O CO2, H2S,,, liệu Thải oxi Có không ĐK Hiếu khí Yếm khí Sắc tố Diệp lục, PS I và PS II Khuẩn diệp lục, PSI quang hợp, PS PTTQ 6CO2+6H2O CO2+2H2A+Qas →CH2O +H2O +674Kcal→C6H12O6 +6 O2 + 2A Câu 9: Tiêu chuẩn xác định thực vật C3 và thực vật C4 Đặc điểm C3 C4 CAM 1. Hình thái, - có một loại lục lạp ở tế - Có hai loại lục lạp ở tế - Có một loại lục lạp ở giải phẫu bào mô giậu bào mô giậu và tế bào bao tế bào mô giậu - Lá bình thường bó mạch - Lá mọng nước - Lá bình thường 2. Cường độ 10-30 mg/dm2/giờ 30-60 10-15 quang hợp 3. Điểm bù 30-70 ppm 0-10 ppm Thấp như C4 CO2 4. Điểm bù Thấp: 1/3 ánh sáng mặt Cao, khó xác định Cao, khó xác định ánh sáng trờ toàn phần 5. Nhiệt độ 20-300 25-350C Cao: 30-400C thích hợp 6. Nhu cầu Cao Thấp, bằng ½ thực vật C3 Thấp nước 7. Hô hấp Có Không Không sáng 8. năng suất Trung bình Cao gấp đôi thực vật C3 Thấp sinh học Câu 10: Phân biệt chu trình C3, C4, CAM. STT Chỉ tiêu so sánh Thực vật C3 Thực vật C4 Thực vật CAM 1 Sản phẩm dầu tiên AlPG AOA, APG AOA, APG của quá trình quang hợp. 2. Chất nhận CO2 đầu RiDP PEP, RiDP PEP, RiDP tiên 3. Enzim cố định CO2 RiDP Cacboxylaza PEP Cacboxylaza PEP Cacboxylaza RiDP Cacboxylaza RiDP acboxylaza 4. Không gian cố định Lục lạp của tế bào mô LL của TB mô giậu Lục lạp của tế bào CO2 giậu và TB bao bó mạch bao bó mạch 5. Thời gian cố định Ban ngày Ban ngày Ban đêm CO2 NGƯỜI BÁO CÁO LÊ THỊ SEN - 30 -
CHUYÊN ĐỀ CHUYÊN SÂU : QUANG HỢP 6. Hiệu suất quang hợp Trung bình Cao gấp đôi thực vật Thấp C3 II. 4 Mối quan hệ giữa quang hợp với hô hấp và điều kiện môi trường Câu 1. Lập bảng so sánh sai khác giữa tổng hợp ATP trong quang hợp và trong hô hấp ( về cơ quan xẩy ra, cơ chế, con đường tổng hợp ATP, đường đi H +, kết quả lượng ATP tạo được, ý nghĩa, nguồn cung cấp H+) Đáp án: Tiêu chí Quang hợp Hô hấp Cơ quan Lục lạp Ti thể Cơ chế Photphorin hóa quang hóa Photphorin hóa oxy hóa Photphorin hóa vòng và không vòng Photphorin hóa mức nguyên liệu Con đường Photphorin hóa mức enzim H+ đi từ trong khoang tilacoit ra H+ đi từ khoang giữa hai lớp màng Đường đi H+ ngoài màng tilacoit qua kênh ATP vào trong chất nền của ti thể qua syntetaza tổng hợp ATP. kênh ATP syntetaza tổng hợp ATP. Kết quả Lượng ATP tạo ra ít hơn Nhiều hơn(36-38ATP) Tổng hợp ATP ở pha sáng cung cấp Tổng hợp ATP cung cấp cho mọi Ý nghĩa cho pha tối hoạt động sống của tế bào. Nguồn cung cấp Quang phân li nước NADH, FADH tạo ra từ quá trình H+ đường phân, chu trình Kreps. Câu 2. Hóa thẩm là gì? Phân biệt hóa thẩm trong ti thể và hóa thẩm trong lục lạp. Hướng dẫn - Hóa thẩm là quá trình tổng hợp ATP nhờ sử dụng năng lượng của gradien H + qua một màng bán thấm có phức hệ ATP-sintetaza. - Phân biệt: Điểm phân biệt Hóa thẩm tại ti thể Hóa thẩm tại lục lạp - Vị trí - Định vị tại màng trong của ti - Định vị tại màng của tilacoit thể - Nguồn gốc H+ - Được tạo ra từ quá trình oxy - Được tạo ra từ quá trình quang hóa các hợp chất hữu cơ phân li nước NGƯỜI BÁO CÁO LÊ THỊ SEN - 31 -
CHUYÊN ĐỀ CHUYÊN SÂU : QUANG HỢP - Nguồn năng lượng - Từ liên kết hóa học của chất - Từ ánh sáng mặt trời cung cấp cho bơm H+ hữu cơ - Nguồn điện tử cao - Lấy từ các hợp chất hữu cơ - Từ hệ quang hóa II và I năng - Chất vận chuyển điện - NADH, FADH2 vận chuyển - NADPH vận chuyển từ màng vào tử và H+ đến màng. chất nền - Thành phần chuỗi NADH dehydrogenaza đến hệ PS I: từ feredoxin, chuyền điện tử ubiquinon và đến hệ xitocrom plastoquynon(PQ), xitocrom (xit ), plastoxianin(PC) ) PS II: từ Q, plastoquynon(PQ), xitocrom (xit f), plastoxianin(PC) - Chất nhận điện tử - O2 - NADPH cuối cùng - Sản phẩm - Tạo phần lớn ATP cung cấp - Tạo ATP cung cấp cho quá trình cho mọi hoạt động sống của tế đồng hóa CO2 trong pha tối. bào. Câu 3. Trong tế bào có những cơ chế photphoryl hóa tổng hợp ATP nào? Nêu sự khác nhau cơ bản nhất giữa các cơ chế đó. Hướng dẫn: Photphoryl hóa là sự gắn thêm nhóm photphat vào một phân tử. Có 3 kiểu photphoryl hóa là: - Photphoryl hóa ở mức độ cơ chất: là sự chuyển một nhóm photphat linh động từ một chất hữu cơ khác đã được photphoryl hóa tới ADP tạo ra ATP. - Photphoryl hóa oxy hóa: Năng lượng từ phản ứng oxy hóa khử trong hô hấp được sử dụng để gắn nhóm photphat vào ADP - Photphoryl hóa quang hóa: năng lượng ánh sáng được hấp thụ và chuyển hóa thành năng lượng tích lũy trong liên kết ADP và Pi tạo thành ATP. Câu 4. Sự chuyển hóa năng lượng trong cơ thể thực vật ở một số giai đoạn được biểu diễn như sau (1) 2 EATP EHCHC EATP E: năng lượng NGƯỜI BÁO CÁO LÊ THỊ SEN - 32 -
CHUYÊN ĐỀ CHUYÊN SÂU : QUANG HỢP 1. Viết phương trình mỗi giai đoạn 2. Giai đoạn 1 diễn ra từ bao nhiêu con đườngkhác nhau, cho biết điều kiện dẫn đến mỗi con đường trên Hướng dẫn giải Giai đoạn 1: chính là pha tối trong quang hợp + + 6 CO2 + 12 NADH + 18 ATP + 12 H2O → C6H12O6 + 6H2O + 12 NADP + 18 ADP + 18 Pi Giai đoạn 2: chính là quá trình hô hấp tế bào C6H12O6 + 6 O2 →6 CO2 + 6 H2O + Q - Giai đoạn 1 diễn ra theo 3 con đường khác nhau. + Con đường cố định CO 2 ở thực vật C 3: thực vật sống ở điều kiện á nhiệt đới và ôn đới, CO2 , O2 , nhiệt độ , ánh sáng bình thường + Con đường cố định CO2 ở thực vật C 4: thực vật sống ở điều kiện khí hậu nóng ẩm, hàm lượng CO2 thấp, O2 cao, nhiệt độ , ánh sáng cao + Con đường cố định CO 2 ở thực vật CAM: là nhón thực vật mọng nước, điều kiện khắc nghiệt, khô hạn kéo dài Câu 5: , NAD, NADP là gì ? Phân biệt 2 chất này ? NAD: Nicotinamide adenine dinucleotide phosphate: NADP - Nicotinamide adenine dinucleotide phosphate (NADP) NADH, NADPH Nơi sinh ra Đường phân, chu trình crep Pha sáng của quang hợp của hô hấp Vai trò Nhường e cho chuổi chuyền Khử CO2 trong pha tối tổng e ở màng trong ti thể , năng hợp Glucozơ lượng giải phóng để bơm H+, tạo thế năng H+ tổng hợp ATP. Cung cấp H+ làm tăng nồng độ H+ trong chất nền của ti thể, kết hợp với O2 để tạo thành nước II.5 Bài tập thực hành thí nghiệm NGƯỜI BÁO CÁO LÊ THỊ SEN - 33 -
CHUYÊN ĐỀ CHUYÊN SÂU : QUANG HỢP Câu 1: Một thí nghiệm với lục lạp được tách riêng như sau: đầu tiên ngâm lục lạp trong môi trường axit (PH=4 ) cho đến khi xoang tilacoit đạt PH= 4, lục lạp được chuyển sang 1 dd kiềm PH= 8 . Đưa lục lạp vào trong tối a. Lúc này lục lạp có tổng hợp được ATP không b. Nếu có thì ATP được tổng hợp ở bên trong hay bên ngoài màng tilacoit Hướng dẫn giải: a. Lục lạp lúc này tổng hợp được ATP vì có sự chênh lệch ion H+ ở hai bên màng tilacot. b. ATP được hình thành bên ngoài màng vì nồng độ H+ trong xoang gian tilacoit cao hơn bên ngoài màng. H+ được khuếch tán từ xoang gian màng qua kênh ATP sintetaza để tổng hợp ATP bêmn ngoài màng tilacoit Câu 2: Một nhà sinh lý học TV đã làm một TN như sau: Đặt 2 cây A và B vào một phòng trồng cây có chiếu sáng và có thể thay đổi nồng độ O2 từ 21% đến 0%. KQ TN được ghi ở bảng sau: 2 Thí nghiệm Cường độ QH (mgCO2/dm .giờ) Cây A Cây B Trường hợp 1 20 40 Trường hợp 2 35 41 Hãy cho biết: a) Mục đích của TN. b) Nguyên lý của TN. c) Mô tả ĐK của TN. d) Giải thích KQ TN. Hướng dẫn: a) Mục đích của TN: XĐ cây C3 và cây C4. b) Nguyên lý của TN: Cây C3 phân biệt với cây C4 ở một đặc điểm sinh lý quan trọng là: Cây C3 có HHS còn C4 không có quá trình này. - HHS lại phụ thuộc chặt chẽ vào nồng độ O2 trong KK. Nồng độ O2 giảm -> HHS giảm rõ rệt và dẫn đến tăng cường độ QH. c) Mô tả ĐK của TN: Trường hợp 1: Nồng độ O 2 là 21%, các yếu tố ngoại cảnh khác bình thường và giống nhau ở 2 trường hợp. Trường hợp 2: Nồng độ O2 là 0%, các yếu tố ngoại cảnh khác bình thường. d) Giải thích KQTN: NGƯỜI BÁO CÁO LÊ THỊ SEN - 34 -
CHUYÊN ĐỀ CHUYÊN SÂU : QUANG HỢP Cây A: Ở 2 ĐK TN cường độ QH khác nhau nhiều và đều thấp hơn cây B. Ở ĐK nồng độ O2 khác nhau đã ảnh hưởng đến IQH. Tại nồng độ O2 = 0% đã làm HHS giảm đến tối thiểu - >IQH tăng cao. Cây B: Ở 2 ĐK TN cường độ QH khác nhau không đáng kể => Nồng độ O 2 không ảnh hưởng đến IQH => Cây B không có HHS. => Cây A là cây C3, cây B là cây C4. Câu 3: Thí nghiệm về vai trò của CO2 đối với quang hợp: Cho hai cây rong đuôi chó tương tự nhau vào hai ống nghiệm chứa nước đun sôi để nguội, ống 1 cho 1 ít muối Na2CO3. Đổ một ít dầu thực vật lên mặt nước để ngăn cản không khí hòa tan trong nước. Đặt thí nghiệm ra ngoài ánh sáng . Hãy cho biết kết quả thí nghiệm và giải thích kết quả ? HDG: - Ống nghiệm chỉ có nước đun sôi để nguội không có bọt khí - Ống có Na2CO3 có nhiều bọt khí bay ra - Giải thích: +Nước đun sôi để nguội để loại bỏ CO2 hòa tan trong nước + Khi cho một ít muối Na2CO3 vào có nhiều bọt khí CO2 bay ra Thí nghiệm chứng tỏ CO2 cần cho quang hợp Câu 4: Người ta khẳng định ánh sáng đỏ có hiệu quả quang hợp hơn ánh sáng xanh tím. a. Hãy nêu các thí nghiệm để chứng minh điều đó? b. Giải thích vì sao? HDG; Thí nghiệm 1: thí nghiệm chiếu ánh sáng đơn sắc màu đỏ, màu xanh tím vào tầng lá của cây rồi so sánh lượng tinh bột bằng cách nhuộm màu Iốt - Lá chiếu ánh sáng đỏ, bắt màu xanh đậm hơn, do đó hiệu quả quang hợp cao - Lá chiếu ánh sáng xanh tím, bắt màu xanh nhạt hơn, do đó hiệu quả quang hợp thấp hơn. Thí nghiệm 2: Chiếu ánh sáng qua lăng kính vào sợi tảo trong môi trường có vi khuẩn hô hấp hiếu khí, vi khuẩn hiếu khí sẽ tập trung vào ở hai đầu sợi tảo, nhưng tập trung nhiều ở đầu chiếu ánh sáng đỏ . b. Giải thích dựa theo hai cách sau: - Hiệu quả quang hợp chỉ phụ thuộc vào số lượng photon ánh sáng mà không phụ thuộc vào năng lượng photon. NGƯỜI BÁO CÁO LÊ THỊ SEN - 35 -
CHUYÊN ĐỀ CHUYÊN SÂU : QUANG HỢP - Trên cùng một mức năng lượng thì số phôton của ánh sáng đỏ lớn gấp đôi số lượng phôton của ánh sáng xanh tím Câu 5: Một học sinh đã thực hiện một thí nghiệm như sau : Chuẩn bị 3 bình thuỷ tinh có nút kín A, B, C . Bình B và C treo hai cành cây có diện tích lá là 50 cm2. Bình B chiếu sáng, còn bình C che tối trong 20 phút. Sau đó lấy cành lá ra rồi cho vào các bình A, B, C, mỗi bình một lượng Ba(OH) 2 như nhau, lắc đều, sao cho CO2 trong bình được hấp thụ hết. Tiếp theo, trung hoà Ba(OH) 2 còn thừa bằng HCl. Các số liệu thu được là : 21, 18, 15,5 ml HCl cho mỗi bình. a. Nêu nguyên tắc của phương pháp xác định hàm lượng CO2 trong mỗi bình b. Sắp xếp các bình A, B, C tương ứng với số liệu thu được và giải thích kết quả HDG; a. Nguyên tắc của phương pháp xác định hàm lượng CO2 trong mỗi bình - Khả năng hấp thụ CO2 CO2 + Ba(OH)2 → BaCO3 ↓ + H2O - Chuẩn độ Ba(OH)2 dư bằng HCL Ba(OH)2 + 2HCL → BaCL2 + 2H2O ( Hồng ) ( Mất màu hồng) + CO2 hết nhiều → HCL dư ít + CO2 hết ít → HCL dư nhiều b.Bình B có quá trình quang hợp → lượng CO2 giảm →Ba(OH)2 dư nhiều, nên HCL cần để trung hòa nhiều, bình B nhiều HCL nhất: 21ml - Bình C để trong tối, có quá trình hô hấp → lượng CO 2 tăng →Ba(OH) 2 dư ít, nên HCL cần để trung hòa ít, bình B cần lượng HCL ít nhất: 15.5ml Bình A không có quá trính quang hợp, không có quá trình hô hấp lượng CO 2 giảm nên không thay đổi, bình A cần lượng HCL: 18 ml Câu 6: a.Trình bày thí nghiệm chứng minh: nước, Ca2+ là thành phần của tế bào thực vật. b. Trình bày thí nghiệm chứng minh quang hợp thải oxi với đối tượng và dụng cụ: cây rong đuôi chó, cốc thủy tinh, phễu thủy tinh, ống nghiệm, dung dịch Na2CO3 HDG; a. Xác định sự có mặt của nước: - Sấy lá cây → khối lượng của lá giảm so với ban đầu NGƯỜI BÁO CÁO LÊ THỊ SEN - 36 -
CHUYÊN ĐỀ CHUYÊN SÂU : QUANG HỢP - Đun nhẹ ống nghiệm đựng các mảnh lá trên ngọn lửa đèn cồn → trên thành ống nghiệm có nước ngưng tụ. - Cho lá cây vào ống nghiệm → đun nhẹ, sau đó cho môt vài tinh thể sunfat đồng không màu → CuSO4 chuyển sang màu xanh khi có nước. * Xác định sự có mặt của Ca2+ - Dùng cối sứ giã nhỏ ít lá cây → thêm vào một ít nước → ép và lọc lấy dịch chiết. - Cho dịch ép vào ống nghiệm → cho thêm vào ống nghiệm 3-5 giọt thuốc thử oxalat-amon - Nếu thành phần dịch lọc có Ca2+ sẽ tạo thành kết tủa trắng là oxalat canxi b. Chứng minh quang hợp thải oxi. Nguyên liệu: cây rong đuôi chó, cốc thủy tinh, phễu thủy tinh, ống nghiệm. Tiến hành: lấy cốc thủy tinh đựng nước + Cho một ít cành rong đuôi chó vào phễu (gốc ở miệng phễu)→ úp phễu vào cốc. + Lắp lên cuống phễu một ống nghiệm chứa đầy nước + Đưa thí nghiệm ra ngoài sáng. - Kết quả: + Trên cành rong xuất hiện nhiều bọt khí → bọt khí nổi lên trong phễu, tập trung vào ống nghiệm → đẩy nước trong ống nghiệm xuống dần. Sau 3-4 h, lấy ngón tay bịt kín miệng ống nghiệm, nhấc ra ngoài, dùng que diêm còn tàn đỏ, hé ngón tay đưa que diêm vào ống nghiệm → que diêm bùng cháy. - Để tăng hiệu suất quang hợp thì bổ sung thêm CO2 vào nước bằng cách cho vào cốc nước một lượng nhỏ Na2CO3. Kết luận: ngoài sáng, cây xanh quang hợp thải oxi. C. KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ Chuyên đề đã đề cập đến - Hệ thống lí thuyết chuyên sâu Quang hợp - Sưu tầm, giới thiệu một số câu hỏi, bài tập vận dụng, một số đề thi thử cho HSG. Chuyên đề này đã được tìm hiểu, tập hợp, chọn lọc từ nhiều nguồn tài liệu liên quan để trước hết là giúp bản thân tôi trong quá trình giảng dạy, đồng thời hỗ trợ các em học sinh cùng tìm hiểu nội dung này. Hy vọng rằng chuyên đề sẽ giúp ích cho các thầy cô giáo và các em học sinh trong quá trình giảng dạy và học tập . Tuy nhiên, kiến thức đưa ra trong phần lý thuyết còn chưa đầy đủ, hệ thống bài tập chưa bao quát hết các nội dung, đề nghị các thầy cô giáo và các em học sinh đóng góp bổ sung để chuyên đề được hoàn thiện hơn, hợp lý hơn và có ích hơn trong thực tiễn. Xin trân trọng cảm ơn. NGƯỜI BÁO CÁO LÊ THỊ SEN - 37 -
CHUYÊN ĐỀ CHUYÊN SÂU : QUANG HỢP D. TÀI LIỆU THAM KHẢO 1. Sinh học, Campbell . Reece. 2. Tài liệu giáo khoa chuyên sinh học trung học phổ thông phần sinh lý học thực vật, Vũ Văn Vụ, Đỗ Mạnh Hưng. 3. Sách giáo khoa Sinh học 11, Nguyễn Thành Đạt, Lê Đình Tuấn, nguyễn Như Khanh. 4. Bài giảng chuyên đề Sinh học dùng cho lớp bồi dưỡng giáo viên THPT chuyên Hè 2009. 5. Các đề thi học sinh giỏi quốc gia. 6. Đề thi chọn đội tuyển dự thi HSG QG vòng tỉnh 2011-2012. NGƯỜI BÁO CÁO LÊ THỊ SEN - 38 -